13 самых полезных в мире растений
Экология потребления. Еда и напитки: Небольшой список растительных продуктов, которые не только невероятно богаты витаминами и минералами, но и способны…
Небольшой список растительных продуктов, которые не только невероятно богаты витаминами и минералами, но и способны серьезно поправить наше здоровье и моральное состояние.
Ягода Асаи — это маленькая круглая темно-фиолетовая ягода, напоминающая по форме виноград или чернику, однако со скромным количеством мякоти, но большой косточкой. Ягода растет гроздьями на пальмах, в северной части Южной Америки в дельте реки Амазонка, наиболее распространена в Бразильском штате Пара. Пальмы растут группами по 4-8 деревьев. Высота деревьев от 12 до 20 метров, а диаметр скромный, всего 15-20 см.
Самая полезная ягода на Земле — это именно она! Такой концентрации полезных веществ, содержащихся всего в одной ягоде, почти невозможно найти ни в одном продукте.
- Витамины – А, B1, B2, B3, C, D
- Минералы – калий, магний, медь, кальций, цинк
- Аминокислоты – omega 3, omega 6, omega 9
Помогает при:
- аллергии,
- выведении токсинов из организма,
- диабете,
- ожирении,
- высоком кровяном давлении,
- усиливает память и иммунитет.
Алоэ Вера — лекарственное многолетнее растение. Растение обитает на Аравийском полуострове, острове Барбадос и Кюрасао. В настоящее время растение зачастую выращивается как комнатное. В лечебных целях применяются листья, свежий сок, экстракт, сабур (высушенный сок).
- Витамины – B, B2 ,B3, B5, B6, B12, C, E, фолиевая кислота
- Минералы – калий, хром, магний, марганец, медь, натрий, селен, кальций, цинк
Помогает при:
- выведении токсинов из организма,
- диабете,
- подагре,
- проблемах с кожей,
- ожирении, высоком кровяном давлении,
- усиливает иммунитет,
- обладает антибактериальными свойствами.
Брусника — кустарник высотой до 25 см с бледно-розовыми цветками. Плодов много, они шаровидные, ярко-красного цвета. Произрастает в хвойных и смешанных лесах, кустарниках, тундрах, на высохших торфяниках.
- Витамины – А, C, Е
- Минералы – калий, кальций, железо
Помогает при:
- инфекции мочевых путей,
- воспалении десен.
Семена Чиа
- Минералы – калий, фосфор, магний, цинк, железо, кальций
- Аминокислоты – omega 3
Помогает при :
- диабете,
- псориазе,
- мигрени,
- ожирении,
- запоре,
- усиливает иммунитет.
Хлорелла — зеленые водоросли. Хлорелла, постоянно встречается в грязных лужах, канавах и прудах. Родственная ей водоросль не редка и в домашнем быту. В современном мире ее спрессовывают паром в таблетки, при этом ее можно принимать как «витаминки» – это для тех, кому не очень нравится вкус водорослей. Остальные могут посыпать ею еду.
- Витамины – A, D, B2, B3, B12, фолиевая кислота
- Минералы – йод, натрий, фосфор, цинк, железо, хлорофилл
Помогает при:
- афте (на слизистых оболочках),
- астме,
- выведении токсинов из организма,
- стрессе,
- запоре,
- воспалении десен,
- усиливает память и иммунитет.
Нежареные какао-бобы — это собранные вручную сырые бобы с дикорастущих деревьев, при этом сохраняются все удивительные живительные свойства этого растения и его плодов. Нежареные какао-бобы коренным образом отличаются от распространенного промышленного какао, так как не подвергаются жесткой термической обработке.
- Витамины – А, B1, B2, B3, B5, C, E
- Минералы – магний, марганец, сера, цинк, железо
Помогает при:
- депрессии,
- высоком кровяном давлении,
- благоприятствует правильной работе мозга и центральной нервной системы.
Комбу — съедобная ламинариевая водоросль, распространённая в Юго-Восточной Азии. Ранее ею питались только очень богатые люди, однако в начале 20 века был изобретен способ ее культивирования, из-за чего ее стоимость упала в несколько раз.
- Витамины – A, B2, B12, C
- Минералы – калий, фосфор, хром, йод, натрий, кальций, цинк, железо
Помогает при:
- болезни щитовидной железы,
- артериосклерозе,
- болезни почек и мочевого пузыря,
- высоком кровяном давлении.
Куркума — растение из семейства Имбирные. Корневые системы и стебли многих видов этого рода содержат эфирные масла и жёлтые красители (куркумин) и культивируются в качестве пряностей и лекарственных растений. Перемолотый корень этого растения известен как пряность Куркума.
- Витамины – B1, B2, B6, C, E, K
- Минералы – калий, медь, селен, кальций, цинк, железо
Помогает при:
- артрите,
- диабете,
- кожных заболеваниях,
- ожирении,
- высоком кровяном давлении,
- высоком холестерине.
Мака перуанская — растение семейства Капустные. Произрастает в горах Боливии, Перу и северо-запада Аргентины на высоте 3 500—4 450 метров над уровнем моря. Растение обладает афродизиатическими свойствами (стимулирующие половое влечение и половую активность).
- Витамины – B1, B2, C, E
- Минералы – йод, фосфор, кальций, цинк, железо
Помогает при:
- анемии,
- бесплодии,
- стрессе,
- ревматизме,
- высоком кровяном давлении.
Чеснок медвежий
(черемша) — травянистое растение, растущее в сырых рощах, в буковых лесах и в тенистых горных лесах в сырых местах. Растение цветет в мае-июне, образуя густые заросли. В фармацевтике и питании применяют как луковицу, так и траву.- Витамины – А, C
- Минералы – магний, йод, сера, железо, марганец
Помогает при:
- заживлении ран,
- кишечных паразитах,
- обладает антибактериальными свойствами.
Спирулина — род сине-зелёных водорослей. Помимо того, что водоросль является частым обитателем как соленых, так и пресных водоемов, в ряде стран она культивируется. Также как и хлорелла, часто продается не только листьями, но и в таблетках, спрессованных паром, что не отражается на ее свойствах. Это самое богатое белком растение на Земле.
- Витамины – A,B1,B2,B3, B6, B12
- Минералы – калий, магний, хром, марганец, селен, кальций, цинк, железо
Помогает при:
- диабете,
- выведении токсинов из организма,
- ожирении,
- анемии,
- стрессе,
- запоре,
- высоком холестерине .
Облепиха — плоды оранжевого или красноватого цвета, густо расположены и как бы «облепляют» ветви (отсюда и русское название растения).
- Витамины – A, B1, B2, B6, C, E, K1
- Минералы – калий, фосфор, медь, никель, селен, сера, натрий, титан, кальций, железо
Помогает при:
- атеросклерозе,
- авитаминозе,
- высоком кровяном давлении,
- язве желудка,
- имеет антибактериальные свойства.
- Витамины – B1, B2, B3, B7, E, C
- Минералы – марганец, калий, флор, кальций, цинк
Помогает при:
- депрессии,
- диабете,
- кариесе,
- высоком холестерине.
опубликовано econet.ru
P.S. И помните, всего лишь изменяя свое потребление — мы вместе изменяем мир! © econet
Присоединяйтесь к нам в Facebook , ВКонтакте, Одноклассниках
ВНИМАНИЕ! Растения на службе здоровья
Популярность трав в качестве способа лечения обусловлена их мягким безвредным действием на организм, отсутствием серьезных побочных эффектов. Какие травы и чем полезны для здоровья человека — читайте в статье.
Человек, являясь микрокосмом, содержит в себе все прочие миры — элементарный, минеральный, растительный и животный. Растение же несет в себе потенциал человеческого бытия. А в человеке содержится энергетическая матрица растения. По этой причине растения могут оказывать огромное воздействие на глубинные структуры человека. Иногда со стороны растений и животных мы видим большую способность к сопереживанию, чем со стороны некоторых людей. Такой урок преподносят нам растения и травы, существование которых основано на единстве природы, и благодаря ему мы можем вернуться к лучшему пониманию самих себя.
Растения, которые очень полезны для здоровья
На уровне растений чувства существуют в чистой и пассивной форме. Животный мир и мир человека проявляют чувственную сферу более активно и более обособленно, но зачастую с меньшей красотой. Сознание в растениях находится на первичном уровне единства; поэтому оно более психично и телепатично. Растения передают жизненную силу, которая скрыта в свете. В этом состоит особый дар, особая благодать и сила растений. Растения приносят нам любовь, питаемую силой солнца, которая совершенно идентична энергии всех звезд, всего света. Эти космические виды энергии, хранимые растениями, питают, поддерживают и побуждают к росту наше сознание.
Подписывайтесь на наш аккаунт в INSTAGRAM!
В этом плане жизнь растений представляет собой громадную жертву. Они предлагают нам не только питание для физического тела, но свет и любовь звезд и космоса, чьими посланниками они являются. Они несут нам свет Вселенной с тем, чтобы мы могли слиться с жизнью мироздания. Таким образом, они существуют как для целей психологического, духовного, так и физического питания. Наши чувства являются нашими «внутренними» растениями, нашими «внутренними» цветами. Они произрастают в соответствии с нашим пониманием единства всех видов жизни.
Назначение растений — превращать свет в жизнь. Назначение же людей — превращать жизнь в сознание, в любовь. Эти три элемента — свет, жизнь и любовь — являются чем-то единым, одно из них — выражение другого, три измерения одного и того же существования. Растения превращают свет в жизнь путем фотосинтеза. Человек же превращает жизнь в сознание через восприятие.
Растения, дарующие выносливость и долголетие
Среди жизнедающих трав в современной аюрведической медицине особенно популярны следующие растения.
Готу-кола (брахми). Улучшает обмен веществ, оказывает тонизирующее, укрепляющее нервы, омолаживающее действие.
Хорошая пища для мозга, особенно при медитативной практике. Слово брахми на санскрите означает «богиня высшей мудрости», помогающая духовным искателям найти высшую мудрость. В Аюрведе и йоге ее рекомендуется использовать для гармонизации пяти пран, очищения и укрепления сосудов головного мозга, предотвращения микроинсультов, улучшения памяти и когнитивных способностей, для ускорения самоактуализации.
Бибхитаки. Благоприятно действует на иммунную, дыхательную, пищеварительную, выделительную и нервную системы. Это мощное омолаживающее средство, препятствующее старению кожи, нервных клеток и внутренних органов. Бибхитаки улучшает зрение, слух и голос, гармонизирует капха-дошу, защищает печень. Она оказывает одновременно послабляющее и вяжущее действие, очищает от токсинов кишечник и повышает его тонус. Препятствует возникновению камней и устраняет скопление слизи в пищеварительном тракте, мочевыводящих и дыхательных путях.
Астрагал. Известный на Востоке более 5000 лет, астрагал считается в аюрведической и китайской медицине одним из наиболее важных лекарственных растений. Современные исследования подтверждают его иммуноукрепляющие свойства. Астрагал снижает кровяное давление и применяется в лечении диабета (помогает контролировать уровень сахара в крови), болезней почек и выпадения органов. Он лечит отеки, обладает мочегонными свойствами и повышает жизненную энергию человека.
Шалфей. Это сладкое на вкус, успокаивающее растение укрепляет иммунную систему, справляется с усталостью, понижает кровяное давление, помогает смягчить анемию и улучшает аппетит и пищеварение. Шалфей не так сильно стимулирует организм, как женьшень, и не так дорог. Он укрепляет легкие, лечит бронхит и часто применяется в сочетании с астрагалом, что образует мощную иммуноукрепляюшую формулу. Шалфей используется для стимуляции кровообращения, остановки кровотечений и укрепления иммунной системы. Его назначают при плохом кровообращении, сильном сердцебиении, ушибах, менструальных болях, бессоннице, коронарной болезни сердца, абсцессах груди и мастите. В случаях когда причиной болезни не является застой крови, его следует принимать с осторожностью.
Солодка. Мощное противовоспалительное действие ее основного химического компонента — глицирризина — замедляет разрушение собственных противовоспалительных стероидов организма, вырабатываемых надпочечниками, и усиливает действие других трав. Исследования подтверждают эффективность солодки при лечении ревматоидного артрита, аллергий, заболеваний бронхов, вирусных инфекций, стоматита (прокипятите немного корня солодки в воде и используйте ее для полоскания), хронической усталости, нарушений баланса сахара в крови и нескольких кожных заболеваний, включая экзему, дерматит и импетиго (паршу). Науке известно, что солодка помогает от кашля не хуже кодеина. Экстракт солодки примерно на 80 % усиливает смягчающее изжогу действие антацидов, наполовину снижает способность аспирина вызывать язвы и, возможно, даже способен сводить к минимуму образование зубного камня. Кроме того, не исключено, что она может предотвращать развитие СПИДа у инфицированных ВИЧ и тормозить рост других вирусов, включая вирус гепатита В.
Крапива. Растение богато витаминами А и Си содержит целый кладезь минеральных веществ, которые укрепляют кости и поддерживают функцию почек и надпочечников. Чай из крапивы можно пить каждый день как общеукрепляющее средство, чтобы снять усталость и взбодриться. Можно добавлять 2 столовые ложки этой вкусной травы в супы (пусть поварится там в течение 20 минут вместе с овощами).
Подписывайтесь на наш канал Яндекс Дзен!
Торец. Эта способствующая долголетию лекарственная трава ценится на Востоке как тонизирующее средство для почек, печени и крови. Она сохраняет энергию молодости, уменьшает количество морщин и стимулирует сексуальную потенцию. Горец снижает уровень холестерина, понижает сахар в крови, помогает пожилым людям при запорах, снимает опухоли лимфатических желез, а также обладает антибактериальными свойствами. Если принимать его в слишком больших дозах, горец может вызвать сыпь и онемение в конечностях. Его не следует принимать, если вы страдаете диареей или у вас слабое пищеварение.
Женьшень обыкновенный. Женьшень обыкновенный часто идеально подходит слабым людям или тем, кто восстанавливается после хронических заболеваний. Он прекрасно помогает пожилым людям улучшить аппетит, пищеварение и усвояемость питательных веществ. Женьшень не следует принимать одновременно с кофеином, чаем, алкогольными напитками, горькой или острой пищей. Его не следует принимать более чем несколько недель подряд. У чрезмерно возбудимых людей с сильной конституцией это растение может вызывать усиленное сердцебиение и/или бессонницу, а также ощущение тревоги. Его ни в коем случае не следует принимать людям с повышенным кровяным давлением.
Растения-иммуномодуляторы
Иммунитет — это комплексная реакция организма, направленная на защиту его от внедрения генетически чужеродного материала. К такому генетически чужеродному материалу относятся бактерии и их токсины, вирусы, простейшие, паразиты, донорские ткани, включая кровь, измененные собственные клетки (например раковые) и т. п.
Иммунитет может быть снижен вследствие воздействия ряда неблагоприятных факторов: от стресса, переутомления, недосыпания, при ожоге, переохлаждении, кровопотере, голодании, травме. В подобных случаях уменьшается объем антител, нарушаются механизмы выведения токсинов и выработка антивирусного белка, интерферона Если человек хочет обладать прекрасным здоровьем, одним из самых главных способов для достижения этой цели является укрепление иммунитета.
Существует ряд препаратов (иммуномодуляторов), содержащих как синтезированные, так и естественные природные вещества, повышающие силу иммунитета. Растительные препараты выгодны тем, что способны давать довольно существенные эффекты и при правильном применении полностью безопасны. Кроме того, дозировки многих растительных препаратов можно легко подобрать по самочувствию. И не следует излишне подстегивать иммунитет.
Подписывайтесь на наш канал Яндекс Дзен!
Шатавари. Эта дикая разновидность аспарагуса считается женским эквивалентом ашвагандхи в том смысле, что она поддерживает питающую, восприимчивую, творческую, женскую энергию, которой обладают как женщины, так и мужчины. Шатавари в переводе означает «способный удержать сотню мужей». Это классическое тонизирующее средство с рядом показаний, включая облегчение предменструальных симптомов у женщин, усиление выработки молока у кормящих матерей и сглаживание перехода через менопаузу. Хотя шатавари чаще всего рекомендуют женщинам, трава также служит хорошим тонизирующим средством для мужчин. Подобно ашвагандхе, ее обычно принимают с горячим молоком, подслащенным медом или нерафинированным сахаром. Если добавить в горячее молоко смесь этих двух трав по чайной ложке каждой, щепотку шафрана и немного меда, получается прекрасный тонизирующий напиток как для мужчин, так и для женщин, традиционное средство для укрепления иммунитета и восстановления оджаса. Входит в состав «Чаванпраша».
Алоэ вера — вечнозеленое растение, родственник лилии и лука. Используют внутреннюю часть толстых листьев, которые состоят из кожуры, сока и мякоти. Комплекс биоактивных веществ, содержащихся в алоэ, способствует обновлению и омоложению клеток. Омолаживающий эффект связан и со способностью растения стимулировать иммунитет. Алоэ также увеличивает сердечный выброс, обеспечивает противовоспалительное, легкое бактерицидное, послабляющее и желчегонное действие.
Тимьян (чабрец, или богородская трава). Растет (в зависимости от вида и разновидности) по сухим склонам, борам или в степях, на песчаных почвах, в сухих сосновых лесах, на межах, холмах, лесных полянах. Тимьян — иммуномодулятор, сокращает сроки и эффективность лечения серьезных заболеваний (туберкулез, гепатит и др.), снижает болезненные симптомы при инфекционных заболеваниях желудочнокишечного тракта и других систем, нормализует стул, купирует диарею, эффективен при заболеваниях, сопровождающихся кровотечением, нормализует кровяное давление при гипертонии, нормализует тонус стенки сосудов.
Цветы боярышника. Цветы этого растения обладают рядом просто-таки уникальных свойств. Самое главное из них — это способность омолаживать головной мозг (повышается содержание ацетилхолина, улучшается поглощение мозгом глюкозы, кислорода и др.). Поскольку именно головной мозг регулирует основные обменные процессы в человеческом организме, то, омолаживая свой мозг, мы омолаживаем весь организм. Экстракт цветов боярышника, кроме того, активизирует периферическое кровообращение, повышает обеспечение кислородом тканей и органов (мозг, сердце и др.), оказывает антиоксидантное действие, способствует поддержанию нормального давления крови, способствует улучшению памяти, мышления и настроения.
Шиповник. В мякоти плодов накапливается 1,4—5,5 (до 14) % витамина С, имеющего важное физиологическое значение для организма, в частности укрепляющего иммунную систему и повышающего его устойчивость к инфекционным заболеваниям. По содержанию витамина С плоды шиповника не имеют себе равных в природе. В них также много витамина Р (до 2,57 %) и провитамина А (до 0,17 %), несколько меньше витаминов В, В, Е, К. В масле семян (орешков) — около 0,37 % витамина Е. В домашних условиях из плодов готовят витаминные настои и отвары. Плоды шиповника обладают желчегонным действием.
Женьшень — многолетнее травянистое растение семейства аралиевых. Обычно используют корни, которые содержат целый комплекс биологически активных веществ. Продлевает жизнь животных в эксперименте на 10 %. Как и все адаптогены, женьшень помогает организму приспособиться ко всем неблагоприятным воздействиям среды. Он повышает иммунитет, стимулирует выработку гормонов, активизирует дыхание и работу сердца, снимает усталость, повышает работоспособность, гармонизирует обмен веществ в организме, повышает активность макрофагов и лейкоцитов.
Однако при использовании женьшеня нужно учесть, что его тонизирующее действие может создать проблемы с засыпанием по вечерам. Возможным противопоказанием для применения женьшеня может служить сильно выраженная гипертония, эпилепсия.
Брингарадж оказывает тонизирующее, омолаживающее, улучшающее обмен веществ, кровоостанавливающее, противолихорадочное, укрепляющее нервы, послабляющее, заживляющее действия. Как мощный иммуномодулятор предупреждает преждевременное поседение, облысение, выпадение волос и зубов, помогает при увеличении печени и селезенки, циррозе, хроническом гепатите, кровотечениях, анемии, кожных болезнях, бессоннице, психических расстройствах. Брингарадж помогает успокоить ум, уменьшая его чрезмерную активность, и способствует крепкому сну.
Противопоказания: беременность, кормление грудью, детский возраст.
Приморская сосна содержит пикногенол. Обратите особое внимание на данное вещество. Используют обычно экстракты коры, которые содержат большое количество биологически активных веществ, относимых к биофлавоноидам, проантоцианидам. Применяют в виде экстракта, который обладает выраженными антиоксидантными свойствами. У пикногенола они выше, чем у витамина Е, в 50 раз. Пикногенол способствует также снижению синтеза гистамина, в связи с чем он проявляет эффективность при различных аллергических и воспалительных процессах; укрепляет и восстанавливает соединительную ткань; способствует снижению уровня холестерина в крови, пролонгирует действие витамина С; укрепляет сосуды и капилляры, проявляет легкое спазмолитическое действие; способствует выработке инсулина и снижает риск развития диабетических осложнений; снижает воспалительные явления в простате; поддерживает функцию иммунной системы. Побочных действий практически не наблюдается.
Подписывайтесь на наш канал VIBER!
Аир — мощный иммуностимулятор. В Индии, как и в Китае, аир используют в качестве тонизирующего средства при неврозах, при лечении ревматизма, некоторых кожных заболеваний, при ухудшении зрения и слуха. Кроме того, его назначают при психических расстройствах, бронхиальной астме, укусах змей. Препараты корневищ аира используют в научной и народной медицине в качестве желудочного (сокогонного) средства. Комплекс биологически активных веществ аира проявляет антибиотические свойства и повышает активность лимфоцитов, макрофагов, стимулирует выработку интерферона, оказывает противовоспалительное действие.
Ароматерапия
Растения обладают свойством копить и концентрировать в себе элементы, идущие от Солнца и звезд. Ароматические эфирные масла являются квинтэссенцией жизнетворческих сил царства растений. Психофизиологи утверждают, что восприятие ароматов является вторым по древности каналом восприятия после осязательного. Потому-то воздействие ароматами столь глубинно и могущественно.
Изучение частот мозговых волн показало, что запах лаванды усиливает альфа-волны в задней части головы, связанные с расслаблением. Аромат жасмина усиливает бета-волны в передней части головы, связанные с состоянием напряженности. Растительные масла содержат химические компоненты, которые оказывают мощное воздействие на тело и сознание. Алхимия их воздействия очень сложна.
Каждое масло содержит около сотни химических компонентов, которые в совокупности оказывают сильный эффект на человека. В зависимости от типа преобладающего компонента результат воздействия масла на организм различается. Например, одни масла расслабляют, другие уменьшают боль и т. д. Масла типа лимона и лаванды могут «приспосабливаться» к потребностям тела и подстраиваться под ситуацию; они называются адаптогеничными. Механизм воздействия масел на человека до конца не ясен. Понятно лишь то, что они затрагивают сознание и эмоции и не оказывают никаких вредных побочных эффектов.
Запахи оказывают воздействие на доши. Они бывают согревающими, охлаждающими или нейтральными.
Олений мускус и хина являются согревающими, они успокаивают вату и капху, но могут раздражать питту. Камфора сначала охлаждает, но потом согревает, она успокаивает вату и капху, но может стимулировать питту. Запах сандала оказывает охлаждающее и противовоспалительное действие, он успокаивает и смягчает питту, но способен увеличивать вату и капху. Запах жасмина тоже сладкий, охлаждающий и полезен для питты, однако может увеличивать капху.
Вату можно уравновешивать, используя сладкие, согревающие и «приземляющие» ароматы наподобие мускуса, хины, базилика и камфоры. К другим запахам, полезным для ваты, относятся апельсин, гвоздика, кардамон, сандал, мирра, лаванда, сосна, дудник и ладан.
Для смягчения питты используются сладкие, охлаждающие и успокаивающие запахи, например сандал, шафран, пачули, жасмин и роза. Кроме того, могут быть полезны герань, лимонная трава, гардения, перечная и зеленая мята. Для питты полезны те благовония, которые успокаивают эмоции, охлаждают ум, снимают возбуждение, агрессивность и гнев.
Для капхи полезны те благовония, которые стимулируют ум, улучшают восприятие и противодействуют вялости. Капху уравновешивают, используя ароматы с согревающим и стимулирующим действием. Хороши мускус, хина и камфора. Для капхи полезны и резкие запахи, в частности эвкалипт, корица, мирра, тимьян, розмарин и шалфей.опубликовано econet. ru.
Автор Лайт Сан «Аюрведа. Принципы гармонии для тела, души и сознания»
Задайте вопрос по теме статьи здесь
P.S. И помните, всего лишь изменяя свое сознание — мы вместе изменяем мир! © econet
Все лекарственные растения и травы.
Все лекарственные растения и травы. Список всех лекарственных растений доступных на сайте: ПроектМГУ — Полезные растения Проект
Полезные растения и угрозы для них
Многие жители развивающихся стран напрямую зависят от естественной растительности в повседневных потребностях, таких как продукты питания, лекарства, топливо и строительные материалы. В то же время эти растения сталкиваются с рядом угроз, включая изменение климата, чрезмерную эксплуатацию, засухи, потерю среды обитания и вторжение экзотических видов.
С 2007 года проект MGU — Проект полезных растений (UPP) работает с партнерами в Ботсване, Кении, Мали, Мексике и Южной Африке над сохранением и устойчивым использованием местных растений, которые важны для местных сообществ.Это было достигнуто за счет их сохранения в семенных фондах, размножения в общественных питомниках и посадки в общественных садах, лесных участках и лесах при поддержке исследований.
Расширение деятельности
Первая фаза UPP длилась с 2007 по 2010 год, и с учетом того, что амбициозные цели были превышены, во время второй фазы (2011-2017) проект был расширен. Текущая работа направлена на расширение распространения местных полезных растений в сообществах для поддержки получения доходов за счет устойчивого использования растений или их продуктов.
Масштаб проекта был также расширен за счет увеличения числа вовлеченных сообществ и включения дополнительных полезных растений в целевой список. Существующие программы реинтродукции видов и лесовозобновления были поддержаны путем создания участков восстановления с использованием видов из проекта.
Полезные растения на будущее
Были собраны коллекции семян полезных растений, и партии семян хранятся в стране, а дубликаты протестированы в банке семян тысячелетия Кью (MSB).
Потенциал сообществ по сохранению и устойчивому использованию широкого спектра видов растений был увеличен за счет проведения учебных семинаров и улучшения местных условий: были созданы полезные сады растений, а питомники растений были расширены за счет предоставления материалов и семян. В результате виды были размножены в странах-партнерах и высажены в местных сообществах и школьных садах с участием фермеров и студентов.
Сгенерированная информация
Исследования, включая этноботанические, фитохимические, физиологические исследования растений и исследования популяций растений, профилирование ДНК и размножение in vitro, были проведены по приоритетным видам. Информация об использовании, сохранении и размножении этого вида была собрана в листовках, буклетах, технических информационных листах и плакатах, которые были распространены внутри страны в целях сохранения и защиты связанных традиционных знаний. Кроме того, проект успешно работает с сельскими школами, что привело к созданию экологических клубов, школьных питомников и садов.
Цели
Основные компоненты проекта:
- Ориентация на полезные растения и приоритезация местных сообществ
- Сохранение ex situ полезных растений с помощью банка семян
- Размножение и сохранение полезных растений в местных сообществах
- Исследования для сохранения и устойчивого использования растений
- Устойчивое использование и получение дохода от полезных растений
- Поддержка сохранения полезных растений in situ
Растения будущего
«Деревья или технологии?» Дэвида Гиринга Вы можете подумать, что повсеместное внедрение пищевых лесов и секвестрации углерода в растениях и почвах явно необходимо и желательно, но потребуется слишком много времени, чтобы что-то изменить, и это крупномасштабное технологическое решения (например,г. Улавливание и хранение диоксида углерода (CCS)) будет иметь важное значение в […]
Подробнее…
Биомасса в гигатоннах углерода (ГтС) является мерой изобилия в биосфере. Возможно, неудивительно, что самая многочисленная таксономическая группа — это растения с температурой 450 GtC, но я был удивлен, узнав, что все животные (членистоногие, хордовые и т. Д.) Весят всего 2 GtC. Еще меня очень удивило то, что […]
Подробнее…
Крис Марш и Дэвид Гиринг были связаны с благотворительной организацией Plants For A Future (PFAF) в течение 14 лет, Крис в качестве управляющего попечителя и казначея, а Дэвид оказывал жизненно важную поддержку.Они оба занимаются пермакультурой с 1990 года и являются увлеченными садоводами. Их сад в Уокинге, графство Суррей, был одним из 86 участков в […]
.Подробнее…
Основная роль (PFAF) на протяжении более 10 лет заключалась в предоставлении бесплатного некоммерческого доступа к нашей базе данных о более чем 8000 полезных растений для продуктов питания, лекарств и других целей. PFAF очень зависит от потока множества мелких и нескольких крупных пожертвований от наших пользователей, с некоторым доходом от продаж […]
Подробнее…
В своей книге Half-Earth: Our Planet’s Fight for Life Эдвард О.Уилсон утверждает, что решение нынешнего планетарного кризиса состоит в том, чтобы посвятить половину поверхности Земли дикой природе [1]. Другая половина Земли будет использоваться для удовлетворения потребностей человека в пище и всем остальном, включая все наши конструкции и материалы. […]
Подробнее…
Мы будем признательны за вашу помощь в размышлении о способах совместного использования базы данных PFAF, содержащей 7000 съедобных и полезных растений. В этом опросе всего несколько вопросов, и все они необязательны, но чем больше мы получим ответов, тем лучше мы будем понимать потребности наших пользователей.Перейдите по ссылке […]
Подробнее…
Растущий интерес к продовольственным лесам или лесным садам отражает растущее понимание того, что постоянные смешанные насаждения по своей природе более устойчивы, чем однолетние монокультуры. Они могут защищать и обогащать почвенные экосистемы, позволяя растениям образовывать взаимовыгодные комбинации, использовать слои как в почве, так и над землей, а также создавать благоприятный микроклимат, смягчающий ветры и рециркулирующий […]
Подробнее…
23 июля Венди, Дэвид и Крис отправились на ферму Элдер недалеко от Веллингтона в Девоне (https: // www.Elderfarm.co.uk/), как одно из посещений серии Plants For A Future. Elder Farm — это небольшое приусадебное хозяйство площадью пять с половиной акров, одно из трех небольших приусадебных участков в Гринхэм-Рич, участке площадью 22 акра, который первым […]
Подробнее…
Визит Венди Стэйт Уиштри на участок пермакультуры и агролесоводства Уиштри, недалеко от Хазерли, Девон, 19 июня 2018 года. город.Иэн и Вендерлинн Бэгнал из Уиштри установили прочные связи с местным сообществом […]
Подробнее…
Опубликовано в блоге PFAF 19 июня 2018 г., обновлено новым избранным изображением 11 октября 2018 г. Многие согласятся, что домашнее садоводство станет важной частью решения проблемы изменения климата. Эрик Тоенсмайер писал о традициях умеренного и тропического садоводства в Китае, где домашние сады приносят в шесть раз больше дохода […]
Подробнее…
Frontiers | Биосинтез и инженерия тритерпеноидов в растениях
Введение
Тритерпеноиды, включая стероиды, представляют собой очень разнообразную группу натуральных продуктов, широко распространенных в растениях (Vincken et al., 2007). Растения часто накапливают эти соединения в гликозилированной форме — сапонине. Сапонины включают гидрофобные тритерпеноидные агликоны, называемые сапогенином, и один или несколько гидрофильных сахарных фрагментов.
С биологической точки зрения сапонины растений считаются защитными соединениями против патогенных микробов и травоядных животных (Osbourn, 1996; Kuzina et al., 2009; Szakiel et al., 2011). Эти сапонины также обладают полезными свойствами для человека. Например, растения Panax и Glycyrrhiza являются хорошо известными традиционными лекарственными растениями, содержащими сапонины, гинсенозиды и глицирризин, соответственно, с различными фармакологическими эффектами (Shibata, 2000, 2001).Сапонины также имеют множество других применений. Они проявляют способность к пенообразованию при смешивании с водой, на что указывает слово sapo , что на латыни означает мыло. Фактически, в качестве мыла использовались Saponaria officinalis (обыкновенная мыльница) и Quillaja saponaria (мыльная кора). Сапонины Q. saponaria также используются в качестве эмульгаторов в косметике и пищевых продуктах. Кроме того, глицирризин используется в качестве натурального подсластителя, в 150 раз более сладкого, чем сахар.
В этой статье мы суммируем гены, участвующие в биосинтезе тритерпеноидов, идентифицированные на сегодняшний день, и последние достижения в области биоинженерии производства полезных терпеноидов растений; наконец, мы представляем перспективу биоинженерии тритерпеноидов растений.
Биосинтез тритерпеноидов
терпеноидов образуются из единиц C5, изопентенилдифосфата (IPP). IPP поступает из пути цитозольной мевалоновой кислоты (MVA) и пути пластидного метилэритритолфосфата (MEP). Тритерпеноиды и сесквитерпеноиды биосинтезируются через путь MVA, тогда как монотерпеноиды, дитерпеноиды и тетратерпеноиды биосинтезируются через путь MEP. Первым этапом диверсификации биосинтеза тритерпеноидов является циклизация 2,3-оксидосквалена, катализируемая оксидоскваленциклазой (OSC; Abe et al., 1993; Рисунок 1). Как правило, животные и грибы имеют только один OSC, ланостеринсинтазу (LAS), для биосинтеза стеролов. Однако у высших растений есть несколько OSC не только для биосинтеза стеролов, таких как циклоартенолсинтаза (CAS) и LAS (Ohyama et al., 2009), но также для биосинтеза тритерпеноидов. Молекулярное разнообразие OSCs делает возможным более 100 вариантов скелета тритерпеноидов у растений (Xu et al., 2004). К настоящему времени были клонированы и функционально охарактеризованы несколько десятков генов OSC не только модельных растений, но также сельскохозяйственных культур и лекарственных растений (обзор Kushiro and Ebizuka, 2010). Например, геном Arabidopsis thaliana содержит 13 генов OSC, и функциональная идентификация этих генов была завершена, по крайней мере, в экспериментах in vitro и . Большинство OSCs от eudicots филогенетически классифицируются на некоторые группы, и продукты реакции различаются от группы к группе. Сайт-направленный мутагенез и моделирование гомологии растительных OSCs были выполнены для исследования механизмов реакции в отношении разнообразия их продуктов (обзор Kushiro and Ebizuka, 2010).Для OSCs от различных организмов была выяснена структура белка LAS человека (Thoma et al., 2004).
Рис. 1. Путь биосинтеза тритерпеноидов . После циклизации 2,3-оксидосквалена, катализируемой OSC, тритерпеноид претерпевает различные модификации, включая катализируемое P450 окисление и гликозилирование, катализируемое UGT. Синие стрелки, стадии, катализируемые OSC; красные стрелки — стадии, катализируемые P450; зеленые стрелки, дополнительные модификации, включая стадии, катализируемые UGT.
После того, как OSC конструирует основной тритерпеноидный скелет, скелет модифицируется до гидрофобного агликона, называемого сапогенином. Первая модификация — это окисление, катализируемое монооксигеназой цитохрома P450 (P450), и эта стадия делает возможными дальнейшие модификации, такие как O -гликозилирование. P450 очень разнообразен и катализирует несколько видов химических реакций, связанных со вторичным метаболизмом (Kahn and Durst, 2000).
Гликозилирование необходимо для биосинтеза сапонинов.Гликозилирование увеличивает растворимость в воде и изменяет биологическую активность тритерпеноида. Уридиндифосфат (UDP) -зависимые гликозилтрансферазы (UGT) распознают широкий спектр природных продуктов в качестве акцепторных молекул.
P450 видов и UGT принадлежат к мультигенным семействам и являются ключевыми факторами взрывной диверсификации других природных продуктов в растениях. В случае описанных видов P450 в биосинтезе сапонинов эти семейства CYP различаются не только в отношении углеродных скелетов тритерпеноидных субстратов, но также и в отношении целевых положений реакций. Разнообразие этих ферментов затрудняет идентификацию генов биосинтеза сапонинов. Гены, участвующие в биосинтезе тритерпеноидов, идентифицированные у растений на сегодняшний день, представлены следующим образом.
Тритерпеноиды в Arabidopsis thaliana
Первая модель завода А . thaliana насчитывает 13 OSC, 246 видов P450 (Werck-Reichhart et al., 2002) и 112 UGT (Paquette et al., 2003). Белок, кодируемый At5g48010, OSC, был идентифицирован как талианолсинтаза (Fazio et al., 2004). Однако в то время в Brassicales не было зарегистрировано ни одного трициклического тритерпеноида, включая талианол. После этого талианол был обнаружен в количестве около 0,4% от общего количества стеролов в корне A . thaliana , CYP708A2 и CYP705A5 были идентифицированы как виды P450 в метаболизме талианола (Field and Osbourn, 2008). Хотя подробности о разновидности и содержании сапонинов в A . thaliana не выяснены, Warnecke et al. (1997) сообщили об одном UGT для гликозилирования стеролов.
Соясапонины в Глицин макс
Glycine max в основном накапливает тритерпеноидные сапонины олеананового типа, полученные из β-амирина, которые называются соевыми сапонинами (Kitagawa et al., 1982, 1988; Burrows et al., 1987; Taniyama et al., 1988; Shiraiwa et al., 1991a, б; Kudou et al., 1992, 1993; Tsukamoto et al., 1993; Kikuchi et al., 1999). Соясапонины делятся на две группы: сапонины 2,3-дигидро-2,5-дигидрокси-6-метил-4 H -пиран-4-он (DDMP) содержат соевый сапогенол B в качестве агликона, а сапонины группы A содержат соевый сапогенол A. как их агликон.Соясапогенол B представляет собой C-22- и C-24-гидроксилированный β-амирин, а соясапогенол A имеет дополнительную гидроксильную группу у C-21.
Хотя сапонины DDMP и их производные оказывают благотворное влияние на здоровье человека, некоторые сапонины группы A неблагоприятны из-за их терпкого вкуса (Okubo et al., 1992). Чтобы уменьшить терпкий вкус сои, были созданы трансгенные растения сои с подавляющим геном β-амиринсинтазы (bAS), геном OSC, посредством подавления РНКи. Уровни сапогенола в трансгенных семенах были снижены до менее 500 мкг г -1 или примерно 25% от содержания в семенах дикого типа (Maxwell et al., 2004). Только CYP93E1 C-24 гидроксилаза была идентифицирована как оксидаза в биосинтезе соевого сапонина (Shibuya et al., 2006). Соясапонин βg, основной соясапонин в G . max , представляет собой соевый сапогенол B, который присоединяет три молекулы сахара, глюкуроновую кислоту, галактозу и рамнозу, к гидроксильной группе C-3. UGT73P2 и UGT91h5 присоединяют второй и третий сахара в сахарной цепи соответственно (Shibuya et al., 2010). Эти UGT были выбраны как G . max экспрессируют теги последовательности (EST) с гомологичными последовательностями в базе данных EST Medicago truncatula , которая также продуцирует промежуточное соединение соясапонина βg, называемое соясапонином I (Huhman et al., 2005). Активность первого UGT, UDP-глюкуроновой кислоты: soyasapogenol B-глюкуронилтрансферазы, была обнаружена в микросомальной фракции G. max (Kurosawa et al., 2002). Однако ни один ген, кодирующий UGT, не был клонирован. Сапонины группы A с концевым ацетилированным сахаром в сахарной цепи C-22 накапливаются только в гипокотилях семян (Shimoyamada et al., 1990). Ген, контролирующий концевую разновидность сахара, был картирован на хромосоме 7 сои (Takada et al., 2010).
Сапонины в Medicago truncatula
Medicago truncatula , модельное бобовое растение, аккумулирует более 30 сапонинов олеананового типа (Huhman et al., 2005). Соответствующая кДНК bAS была идентифицирована с помощью анализа базы данных EST (Suzuki et al., 2002) и ПЦР на основе гомологии (Iturbe-Ormaetxe et al., 2003). UGT73K1 и UGT71G1 были охарактеризованы как тритерпеноидные гликозилтрансферазы с помощью комплексного анализа транскриптома и метаболома M . truncatula , но UGT71G1 предпочел некоторые флавоноиды тритерпеноидам в качестве субстратов in vitro (Achnine et al., 2005). Хотя гликозилированные позиции обоих UGT не были выяснены in vitro , in silico моделирование стыковки кристаллической структуры UGT71G1 с UDP-глюкозой и лекарственной кислотой предположило, что UGT71G1 может переносить молекулу глюкозы в гидроксильную группу в C-3 ( Shao et al. , 2005). UGT73F3 был идентифицирован как глюкозилтрансфераза карбоксильной группы гедерагенина C-28 в сложноэфирной связи с помощью кластерного анализа паттернов транскрипции и генетического анализа потери функции (Naoumkina et al., 2010).
Глицирризин в солодке
Глицирризин представляет собой сапонин олеананового типа, присутствующий в подземных частях солодки ( Glycyrrhiza ). Для использования в качестве лекарственного растения в соответствии с японским стандартом фармакопии требуется корень или столон с содержанием глицирризина 2,5% или более.Путь биосинтеза глицирризина из β-амирина включает гидроксилирование по C-11 и C-30, а также две стадии переноса глюкуронила на гидроксильную группу по C-3. БАВ был идентифицирован из G. glabra (Hayashi et al., 2001). Кроме того, мы идентифицировали CYP88D6 как оксидазу β-амирина C-11 (Seki et al., 2008). Для клонирования CYP88D6 мы сначала создали библиотеку EST подземных частей (Sudo et al., 2009). На основе сходства последовательностей мы идентифицировали гены P450 и выбрали ген-кандидат P450, экспрессируемый в тканях, накапливающих глицирризин. Кроме того, CYP93E3 был идентифицирован как β-амирин С-24 оксидаза во вторичном метаболизме глицирризина. В настоящее время в нашей группе проводятся дальнейшие исследования для идентификации других генов-кандидатов, включая другой P450, ответственный за оксигенацию C-30 (Seki et al., Представленный) и UGTs, участвующие в пути биосинтеза глицирризина.
Avenacins в Avena strigosa
Avena spp. (овес) производят противомикробные сапонины олеананового типа, называемые авенацинами.Осборн и соавторы получили мутанты с дефицитом сапонина ( sad ) A. strigosa ; клонированный Sad1 , кодирующий bAS, Sad2 , кодирующий β-амириноксидазу CYP51h20, и Sad7 , кодирующий серинкарбоксипептидазоподобную ацилтрансферазу; и исследовали мутанты sad3 и sad4 , накапливающие монодеглюкозил авенацин (Papadopoulou et al., 1999; Haralampidis et al., 2001; Qi et al., 2006; Mylona et al., 2008; Mugford et al., 2009) .Генетический анализ показал, что пять локусов Sad , Sad 2, Sad3 , Sad6 , Sad7 и Sad8 находятся в пределах 3,6 сМ вокруг локуса Sad1 , и особенно три гена Sad , Sad1 , Sad3 и Sad7 , четко сгруппированы в геноме (Qi et al. , 2004). Кластер таких генов был также обнаружен в геноме A. thaliana метаболизма талианола (Field and Osbourn, 2008).Эти кластеры интересуются эволюционным процессом биосинтеза тритерпеноидов у растений (Osbourn, 2010).
Vaccarosides в Saponaria vaccaria
В семенах S. vaccaria , используемых в традиционной китайской медицине, накапливаются сапонины олеананового типа, называемые ваккарозидами. Агликон ваккарозида B представляет собой C-23 и C-28 карбоксилированный β-амирин, гипсогенную кислоту. КДНК bAS клонировали с помощью ПЦР на основе гомологии (Meesapyodsuk et al., 2007). UGT74M1 с последовательностью, сходной с последовательностями других глюкозилтрансфераз, образующих сложный эфир растений, был клонирован из развивающейся библиотеки EST семян и идентифицирован как UDP-глюкозилтрансфераза к C-28 гипсогенной кислоты в сложноэфирной связи (Meesapyodsuk et al., 2007).
Гинсенозиды в женьшень Panax
Panax ginseng — известное лекарственное растение в Азии. Основными фармакологически активными соединениями женьшеня являются сапонины, называемые гинзенозидами (Shibata, 2001). У основных гинсенозидов есть даммарановый скелет, созданный OSC, даммарендиол-II-синтазой (PNA). Гинсенозид R 0 , второстепенный гинсенозид, происходит только из β-амирина. Эбизука и его коллеги идентифицировали кДНК CAS, два bAS, LAS и PNA из культур волосистых корней P.ginseng в период накопления гинсенозидов (Kushiro et al., 1998a, b; Suzuki et al., 2006; Tansakul et al., 2006). Han et al. (2006) также идентифицировали ПНК из сапонинов даммаранового типа, накопленных в цветках. Гены, кодирующие P450 и UGT, участвующие в биосинтезе гинсенозидов, будут идентифицированы из таких источников в ближайшем будущем.
Биотехнологическое производство полезных растительных терпеноидов
Хотя почти все производство глицирризина зависит от сбора дикой солодки, его сбор ограничен, чтобы предотвратить истощение и опустынивание в основной стране-производителе, Китае. Точно так же женьшень требует 4–5 лет тщательного выращивания и предотвращения травм путем непрерывного сбора урожая. Такие проблемы возникают не только с сапонинами, но и с другими натуральными растительными продуктами. Для обеспечения их стабильного предложения необходимы экологически чистые и недорогие альтернативы, такие как биотехнологическое производство. Ниже мы описываем последние достижения в биотехнологическом производстве полезных терпеноидов.
Артемизинин
Артемизинин, сесквитерпеноид, первоначально полученный из Artemisia annua , используется в комбинированной терапии малярии.Стоимость лечения слишком высока для людей в странах с низким уровнем доходов, где широко распространена малярия, а полный синтез артемизинина (Schmid and Hofheinz, 1983) непрост при низкой цене. Полусинтез артемизинина из артемизиновой кислоты (Roth and Acton, 1989), полученный путем ферментации, может быть альтернативным более дешевым методом поставки (White, 2008). Ro et al. (2006) генетически модифицировали дрожжи для увеличения продуктивности стартера биосинтеза сесквитерпеноидов, фарнезилпирофосфата (FPP) и экспрессировали кДНК, кодирующие аморфадиен-синтазу (ADS), CYP71AV1 и редуктазу цитохрома P450 (CPR) из A.annua в дрожжах. Рекомбинантные дрожжи продуцировали большое количество артемизиновой кислоты (115 мг на 100155 -1 ). Последующее улучшение процесса ферментации увеличило титр артемизиновой кислоты до 2,5 г / л -1 (Ленихан и др., 2008). С другой стороны, сконструированный интегрированный путь MEV дрожжей Escherichia coli- для доставки большого количества FPP (Martin et al., 2003), модифицированный CYP71AV1 на N-конце и CPR продуцировали 105 мг / л — 1 артемизиновой кислоты (Chang et al., 2007). Дальнейшее улучшение пути MEV позволило достичь титра аморфадиена 27,4 г / л -1 (Tsuruta et al., 2009).
Таксол (паклитаксел)
Таксол (паклитаксел) — дитерпеноид, используемый против многих видов рака. Первоначально таксол был выделен из коры тиса тихоокеанского ( Taxus brevifolia ) с низким содержанием (Wani et al., 1971). Сложная структура этого препарата ограничивает его коммерческий химический синтез (Holton et al., 1994a, b; Nicolaou et al., 1994).Таким образом, полусинтез из более доступных биосинтетических промежуточных продуктов, таких как 10-деацетилбаккатин III, и производство в культурах растительных клеток Taxus были разработаны в качестве альтернативных методов поставки (Kingston, 2007), которые все еще зависят от растительных источников. Для дальнейшего повышения продуктивности и снижения терапевтических затрат были предприняты попытки биосинтетического производства. Введение нескольких генов биосинтетических ферментов таксола в дрожжи привело к продукции только следовых количеств первого гидроксилированного промежуточного продукта, таксадиен-5α-ола (Dejong et al., 2006).
С другой стороны, Ajikumar et al. (2010) представили оптимизацию, названную многомерной модульной инженерией путей для производства таксадиена в E. coli . Они разделили путь производства таксадиена на два модуля на стадии изопентенилпирофосфата и искали оптимальный баланс силы экспрессии каждого модуля для продукции таксадиена. Оптимизация позволила получить более 1 г л -1 таксадиена в E . coli , и последующая экспрессия химерного белка из CYP725A4, таксадиен-5α-гидроксилазы и Taxus CPR приводила к продукции таксадиен-5α-ола в дозе 58 мг / л -1 .Исследователи (Ajikumar et al., 2010) показали, что повторная оптимизация, включая химерный белок, улучшит продуктивность таксадиен-5α-ола.
Каротиноиды
Каротиноиды — хорошо известные тетратерпеноидные пигменты растений и микроорганизмов. Они используются не только в качестве натуральных красителей в продуктах питания и кормах, но также в нутрицевтических, косметических и фармацевтических продуктах из-за их антиоксидантных свойств. В организме человека витамин А превращается из некоторых каротиноидов, которые в совокупности называются провитамином А. Дефицит витамина А вызывает слепоту и смертность из-за ослабления иммунной системы у детей в развивающихся странах. Таким образом, каротиноиды привлекают большое внимание в качестве мишеней метаболической инженерии (обзор Das et al., 2007; Misawa, 2010). Спроектированные организмы-хозяева варьируются от микроорганизмов до растений. Вот два примера хозяев — один для растения (рис) и один для микроорганизма ( E . coli ). «Золотой рис» — одно из самых успешных растений, подвергшихся метаболической инженерии (Ye et al., 2000). Чтобы увеличить потребление провитамина А из риса, в эндосперме риса был построен путь биосинтеза провитамина А. Хотя золотой рис с psy , кодирующим фитоинсинтазу из нарцисса и crtI , кодирующий фитоен-десатуразу из бактерии Erwinia uredovora , продуцировал провитамин А, его содержания было недостаточно для соблюдения рекомендованной суточной нормы для детей даже в тех регионах, где рис. основной продукт питания. Поэтому был разработан золотой рис 2 (Paine et al. , 2005). Замена psy из нарцисса на psy из кукурузы значительно улучшила содержание (> 30 мкг г -1 ).
Каротиноиды также являются популярными мишенями в метаболическом производстве микробов. Альпер и др. (2005) объединили методы систематической и комбинаторной идентификации мишеней с нокаутом гена в E. coli , чтобы повысить продуктивность хорошо известного каротиноидного пигмента в томате — ликопина. Во-первых, систематически разрабатывались генотипы штаммов с нокаутом генов для повышения продуктивности.Затем эти штаммы подверглись делециям неизвестных генов с помощью комбинаторного поиска на основе транспозонов. После комбинации штамм продуцировал большое количество ликопина (23 мг г -1 сухой массы клеток). Недавно сконструированная E. coli с генами пути MVA из Enterococcus faecalis и Streptococcus pneumoniae и генами биосинтеза β-каротина продуцировала β-каротин в дозе 465 мг / л -1 (Yoon et al. , 2009) . Кроме того, улучшение условий культивирования рекомбинантного E.coli увеличивал титр β-каротина до 663 мг / л -1 (Kim et al., 2009).
Биоинженерия тритерпеноидов растений
В растениях была предпринята попытка сверхэкспрессии 3-гидрокси-3-метилгулутарил-КоА редуктазы (HMGR), FPP-синтазы (FPS) и скваленсинтазы в изопреноидном пути для увеличения продуктивности тритерпеноидов (Chappell et al., 1995; Schaller et al. al., 1995; Harker et al., 2003; Lee et al., 2004; Seo et al., 2005; Hey et al., 2006; Muñoz-Bertomeu et al., 2007; Лу и др., 2008; Ким и др., 2010). Несмотря на повышение продуктивности на единицу веса, трансгенные растения иногда демонстрировали ингибирование роста (Masferrer et al., 2002; Manzano et al., 2004; Shim et al., 2010), вероятно, вызванное метаболическим дисбалансом. Фактически, совместная сверхэкспрессия FPS и каталитического домена HMGR ослабляет ингибирование роста, вызванное индивидуальной сверхэкспрессией FPS или каталитического домена HMGR (Manzano et al. , 2004). Дальнейшее выяснение механизмов биосинтеза изопреноидов необходимо для повышения продуктивности тритерпеноидов у растений.
Кроме того, будущими трудными целями, которые необходимо выяснить для биоинженерии тритерпеноидов растений, должны быть механизмы регуляции экспрессии биосинтетических генов и механизмы накопления тритерпеноидов. Сапонины часто накапливаются в определенных тканях и органах. Глицирризин и гинсенозиды накапливаются в ксилемах корней солодки и женьшеня соответственно (Shan et al., 2001; Fukuda et al., 2006). Гены биосинтеза сапонинов также экспрессируются в определенных тканях и органах.В avena гены Sad экспрессируются в эпидермальных клетках корня, накапливающих авенацин A-1 (Haralampidis et al., 2001; Qi et al., 2006; Mylona et al., 2008; Mugford et al., 2009). Кроме того, метаболомный и транскриптомный анализы показали хорошую корреляцию между экспрессией биосинтетических генов и накоплениями (Matsuda et al., 2010). Фактически, недавние успехи в идентификации генов биосинтеза сапонинов основаны на таком корреляционном анализе, как описано выше. Эти наблюдения указывают на то, что продукция сапонинов регулируется, скорее всего, на уровне транскрипции и, таким образом, подразумевает существование специфического фактора (ов) транскрипции для биосинтеза сапонина.Конструирование фактора транскрипции является многообещающим способом модификации пути биосинтеза в дополнение к введению множества генов биосинтетических ферментов (Borevitz et al., 2000; Hirai et al., 2007; Gonzalez et al., 2008). Открытие новых структурных генов, участвующих в этом пути, может быть достигнуто с помощью анализа линий со сверхэкспрессией транскрипционного фактора (Tohge et al., 2005; Luo et al., 2007). Кроме того, контроль с помощью фактора транскрипции может быть полезным эталоном для повышения продуктивности за счет оптимизации уровней экспрессии генов множественного пути, введенных в гетерологичного хозяина.
На субклеточном уровне сапонины накапливаются в вакуолях (Kesselmeier, Urban, 1983; Mylona et al., 2008). Однако OSC, P450 и некоторые UGT для биосинтеза сапонинов известны как микросомальные ферменты (Hayashi et al. , 1996; Kurosawa et al., 2002). Эти факты предполагают наличие вакуолярного переносчика сапонина. Транспортер также является инженерной целью для улучшения накопления целевых соединений. До сих пор сообщалось о переносчике терпеноидов растений, переносчике АТФ-связывающих кассет, NpPDR1, участвующем в секреции противогрибкового дитерпеноида, склареола, в растении табака (Jasiński et al., 2001). Гомолог человеческого белка-носителя стерола-2 в A. thaliana был идентифицирован как белок-переносчик липидов (Edqvist et al., 2004). Однако на сегодняшний день нет сообщений об идентификации переносчика тритерпеноидов в растении. Чтобы сузить число факторов транскрипции и кандидатов в переносчики во вторичном метаболизме растений, омикс-анализ также является полезной стратегией (Goossens et al., 2003; Hirai et al., 2007; Morita et al., 2009; Sawada et al., 2009).
Примечательно, что почти все OSC, катализирующие первую стадию диверсификации тритерпеноидов, клонированные из растений, были гетерологично экспрессированы в дрожжах для функциональной идентификации (обзор Kushiro and Ebizuka, 2010), потому что OSC являются белками мембранно-связывающего типа и требуют, чтобы внутриклеточная мембрана развивалась эукариотами. системы для их гетерологичной экспрессии.Кроме того, у дрожжей есть путь биосинтеза стеролов для продуцирования компонента мембраны, и этот путь может быть преобразован в полезный путь продуцирования тритерпеноидов.
Ранее мы разработали рекомбинантную дрожжевую систему для механистического исследования видов P450 в биосинтезе глицирризина (Seki et al., 2008). Для эндогенной доставки β-амирина в качестве субстрата CYP88D6 был конститутивно экспрессирован bAS. После накопления β-амирина в дрожжах, CYP88D6 коэкспрессировался с CPR в качестве окислительно-восстановительного партнера.Конечные выходы 11-оксо-β-амирина и 11α-гидрокси-β-амирина через 2 дня культивирования после индукции составляли приблизительно 1,6 и 0,2 мг / л -1 соответственно. Хотя в то время мы использовали Lotus, bAS и CPR, G. uralensis bAS и CPR были бы более подходящими для улучшения производительности.
Генетическая инженерия в биосинтезе дрожжевых стеролов для увеличения доступности β-амирина может также улучшить продукцию 11-оксо-β-амирина. Кирби и др. (2008) выделили bAS из A.annua и достигли 6 мг / -1 продукции β-амирина в дрожжах, экспрессирующих усеченный по N-концу HMGR и ограничивающих экспрессию нативного OSC, LAS. Накопление большого количества сквалена в дрожжах означает, что дрожжи могут производить еще больше β-амирина. В дополнение к усилиям по улучшению общего изопреноидного пути, как уже было описано, повышение каталитических свойств ферментов в биосинтезе тритерпеноидов должно быть эффективным. У Solanaceae CYP71D участвуют в биосинтезе сесквитерпеноидного фитоалексина.Белковая инженерия CYP71Ds, основанная на анализе выравнивания последовательностей с филогенетически родственными видами P450 и моделировании гомологии, успешно увеличила каталитическую эффективность ферментов (Takahashi et al., 2007). В Glycyrrhiza не только виды, продуцирующие глицирризин, но и виды, не продуцирующие их, могут продуцировать другие тритерпеноидные сапонины олеананового типа (Hayashi et al. , 2000). Разнообразие сапонинов в Glycyrrhiza spp. может быть получено из вариации гомологичных видов P450 и UGT в биосинтезе сапонинов.Оценка различий в этих ферментах была бы полезна для улучшения их активности.
Хотя количество идентифицированных генов увеличилось за последнее десятилетие, все же не существует пути биосинтеза сапонина, по которому были бы идентифицированы все гены, кодирующие белки, участвующие в этапах биосинтеза. Фактически, только один CYP88D6 был идентифицирован в пути биосинтеза глицирризина, который требует двух видов P450 и двух UGT. Недавние транскриптомные и метаболомные подходы ускорили выяснение вторичного метаболизма растений (Ziegler et al., 2006; Hirai et al., 2007; Йонекура-Сакакибара и др., 2007, 2008; Лискомб и др., 2009; Окадзаки и др., 2009; Мацуда и др., 2010; Saito and Matsuda, 2010), и некоторые гены биосинтеза сапонинов были идентифицированы с помощью таких стратегий (Achnine et al., 2005; Seki et al., 2008; Naoumkina et al. , 2010). Внедрение современной передовой технологии последовательностей ДНК в стратегии омики должно способствовать открытию генов (Li et al., 2010; Sun et al., 2010). В дополнение к усилиям по обнаружению белков для недостающих стадий биосинтеза, понимание регуляторных механизмов экспрессии биосинтетических генов и механизмов накопления тритерпеноидов в растениях и микробах-хозяевах должно сделать возможным дальнейшее многообещающее применение для производства полезных тритерпеноидов.
Заявление о конфликте интересов
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Благодарности
Эта работа была поддержана Программой содействия фундаментальным и прикладным исследованиям инноваций в биоориентированной промышленности (BRAIN). Авторы благодарят доктора Хикару Секи (Университет Осаки) за его комментарии к рукописи.
Ссылки
Абэ И., Ромер М. и Прествич Г. Д. (1993). Ферментативная циклизация сквалена и оксидосквалена до стеринов и тритерпенов. Chem. Ред. 93, 2189–2206.
CrossRef Полный текст
Ахнин, Л., Хухман, Д. В., Фараг, М. А., Самнер, Л. В., Блаунт, Д. В., и Диксон, Р. А. (2005). Отбор на основе геномики и функциональная характеристика тритерпенгликозилтрансфераз из модельного бобового растения Medicago truncatula . Plant J. 41, 875–887.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Ajikumar, PK, Xiao, WH, Tyo, KEJ, Wang, Y., Simeon, F., Leonard, E., Mucha, O., Phon, TH, Pfeifer, B., and Stephanopoulos, G. (2010) . Оптимизация изопреноидного пути для перепроизводства предшественников таксола в Escherichia coli . Наука 330, 70–74.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Альпер, Х. , Мияоку, К., и Стефанопулос, Г. (2005). Конструирование штаммов E. coli с избыточным продуцированием ликопина путем сочетания систематических и комбинаторных мишеней для нокаута гена. Nat. Biotechnol. 23, 612–616.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Боревиц, Дж. О., Ся, Ю., Блаунт, Дж., Диксон, Р. А., и Лэмб, К. (2000). Активационное мечение идентифицирует консервативный регулятор MYB биосинтеза фенилпропаноидов. Растительная клетка 12, 2383–2394.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Берроуз, Дж. К., Прайс, К. Р., Фенвик, Р. Г. (1987). Соясапонин IV, дополнительный монодесмозидный сапонин, выделенный из соевых бобов. Фитохимия 26, 1214–1215.
CrossRef Полный текст
Чанг, М. С. Я., Eachus, Р. А., Трие, В., Ро, Д. К., и Кизлинг, Дж. Д. (2007). Разработка Escherichia coli для производства функционализированных терпеноидов с использованием растения P450s. Nat. Chem. Биол. 3, 274–277.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Чаппелл, Дж., Вольф, Ф., Пру, Дж., Куэльяр, Р., и Сондерс, К. (1995). Является ли реакция, катализируемая 3-гидрокси-3-метилглутарилкофермент А-редуктазой, лимитирующей стадией для биосинтеза изопреноидов в растениях? Plant Physiol. 109, 1337–1343.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст
Дас, А., Юн, С. Х., Ли, С.Х., Ким, Дж. Ю., О, Д. К., и Ким, С. В. (2007). Обновленная информация о производстве микробных каротиноидов: применение новейших инструментов метаболической инженерии. Заявл. Microbiol. Biotechnol. 77, 505–512.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Деджонг, Дж. М., Лю, Ю., Боллон, А. П., Лонг, Р. М., Дженневейн, С., Уильямс, Д., и Крото, Р. Б. (2006). Генная инженерия генов биосинтеза таксола в Saccharomyces cerevisiae . Biotechnol. Bioeng. 93, 212–224.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Эдквист, Дж., Рённберг, Э., Розенквист, С., Бломквист, К., Виитанен, Л., Салминен, Т. А., Нюлунд, М., Тууф, Дж., И Маттьюс, П. (2004). Растения экспрессируют белок-переносчик липидов, очень похожий на белок-носитель стеролов-2 млекопитающих. J. Biol. Chem. 279, 53544–53553.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Фукуда, Н., Шан, С., Танака, Х., Шояма, Ю. (2006). Новая методология окрашивания: Восточный блоттинг на гликозиды в области лекарств Кампо. J. Nat. Med. 60, 21–27.
CrossRef Полный текст
Гонсалес А., Чжао М., Ливитт Дж. М. и Ллойд А. М. (2008). Регуляция пути биосинтеза антоцианов транскрипционным комплексом TTG1 / bHLH / Myb в проростках арабидопсиса. Plant J. 53, 814–827.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Гуссенс, А. , Häkkinen, ST, Laakso, I., Seppänen-Laakso, T., Biondi, S., De Sutter, V., Lammertyn, F., Nuutila, AM, Söderlund, H., Zabeau, M., Inzé, D ., и Оксман-Кальдентей, К.М. (2003). Функциональный геномический подход к пониманию вторичного метаболизма в растительных клетках. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100, 8595–8600.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хан, Дж. Й., Квон, Ю. С., Янг, Д. К., Юнг, Ю. Р., Чой, Ю.Э. (2006). Экспрессия и индуцированное РНК-интерференцией подавление гена даммарендиолсинтазы в Panax ginseng . Physiol растительных клеток. 47, 1653–1662.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Харалампидис, К., Брайан, Г., Ци, X., Пападопулу, К., Бахт, С., Мелтон, Р., и Осборн, А. (2001). Новый класс оксидоскваленциклаз направляет синтез антимикробных фитопротекторов в однодольных. Proc. Natl.Акад. Sci. USA 98, 13431–13436.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Харкер, М. , Холмберг, Н., Клейтон, Дж. К., Гиббард, К. Л., Уоллес, А. Д., Роулинз, С., Хеллиер, С. А., Ланот, А., и Саффорд, Р. (2003). Повышение уровня фитостерина в семенах путем экспрессии усеченной на N-конце Hevea brasiliensis (каучуковое дерево) 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА редуктазы. Plant Biotechnol. J. 1, 113–121.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хаяси, Х., Хосоно, Н., Кондо, М., Хираока, Н., Икеширо, Ю., Сибано, М., Кусано, Г., Ямамото, Х., Танака, Т., и Иноуэ, К. (2000). Филогенетическое родство шести видов Glycyrrhiza на основе последовательностей rbcL и химических компонентов. Biol. Pharm. Бык. 23, 602–606.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст
Хаяси, Х., Хуанг, П., Киракосян, А., Иноуэ, К., Хираока, Н., Икеширо, Ю., Кусиро, Т., Сибуя, М., и Эбизука, Ю. (2001). Клонирование и характеристика кДНК, кодирующей β-амиринсинтазу, участвующую в биосинтезе глицирризина и соясапонина у солодки. Biol. Pharm. Бык. 24, 912–916.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хаяси, Х., Нишияма, Ю., Томидзава, Н., Хираока, Н., Икеширо, Ю. (1996). UDP-глюкуроновая кислота: активность тритерпенглюкуронозилтрансферазы в культивируемых клетках солодки. Фитохимия 42, 665–666.
CrossRef Полный текст
Эй, С. Дж., Пауэрс, С. Дж., Бил, М. Х., Хокинс, Н. Д., Уорд, Дж. Л. и Хэлфорд, Н.Г. (2006). Повышенное накопление фитостерола в семенах за счет экспрессии модифицированной HMG-CoA редуктазы. Plant Biotechnol. J. 4, 219–229.
Pubmed Аннотация | Pubmed Полный текст | CrossRef Полный текст
Хираи, М.Ю., Сугияма, К., Савада, Ю., Тохге, Т., Обаяси, Т., Судзуки, А., Араки, Р., Сакураи, Н., Судзуки, Х., Аоки, К., Года, Х., Нисидзава, О.И., Шибата, Д., и Сайто, К. (2007). Идентификация на основе Omics транскрипционных факторов Arabidopsis Myb, регулирующих биосинтез алифатических глюкозинолатов.